By Davide Farina 
Le richieste delle piante acquatiche
Propongo di seguito un articolo sui parametri necessari a far crescere delle piante acquatiche in maniera sana, ispirandomi a quanto insegnatomi da Marcel Golias.
Specie di piante diverse hanno diversi requisiti per quanto riguarda la chimica dell’acqua, la luce e i nutrienti. Una gran parte degli acquariofili spesso trascura questo fatto. A causa di ciò spesso si vedono vasche allestite con piante aventi esigenze molto diverse, e in conseguenza di ciò molti si chiedono perchè alcune piante non stiano crescendo come si deve, ma ogni pianta richiede condizioni diverse per crescere in maniera ottimale. Se queste condizioni non vengono fornite, può capitare che la pianta non cresca a dovere, o che addirittura smetta di crescere del tutto.
Mentre le diverse esigenze di diversi tipi di piante rispetto alla quantità di luce possono facilmente essere aggirate nelle nostre vasche semplicemente scegliendo di piantare le piante meno esigenti nelle zone più ombreggiate, le diverse esigenze nutrizionali e chimiche costituiscono un ostacolo molto più arduo da affrontare. Quindi, se decidiamo di fare crescere assieme piante aventi requisiti diversi nelle nostre vasche, è necessario cercare qualche compromesso, e contare sul fatto che il risultato non può essere esattamente sempre quello che desideriamo.
Tuttavia, possiamo dire che se ci muoviamo entro limiti ragionevoli si può coltivare con successo la maggior parte delle piante d’acquario.
•Le richieste sulle proprietà fisico-chimiche dell’acqua
Le proprietà chimico-fisiche delle acque tropicali o subtropicali sono di solito molto diverse da quelle della nostra acqua di rubinetto. Di seguito, in tabella, si può notare quali siano i valori misurati nei paesi di origine delle specie selezionate di piante acquatiche.
La stragrande maggioranza delle piante che abitano i nostri acquari ha la sua sede naturale in aree tropicali o subtropicali del mondo. Molte di essere provengono dal Sud America, come le Echinodorus, o dal Sud-Est asiatico, come le Cryptocoryne, e in misura minore dall’Africa occidentale, come le Anubias. Per la lettura delle tabelle da dispositivo mobile, si consiglia di orientare quest’ultimo in modalità landscape.
| Valori | Sud America | America Centrale | ||
| Luogo | Perù | Guyana | Messico, Laguna Allende | Messico, Rio Candela |
| pH | 5,80 | 7,20 | 7,20 | 7,30 |
| durezza totale (GH, dGH) | 0,1 | 4 | 10 | 35 |
| alcalinità (KH, dKH) | 0,07 | 2,5 | 7 | 22 |
| NO2– (ppm) | 0 | 0 | 0 | 0 |
| NO3– (ppm) | 1,50 | 1 | 25 | 0 |
| Temperatura (°C) | 24 | 23 | 28 | 25 |
| Trasparenza (m) | 2-3 | 3-4 | 1 | 10 |
| Colore | ambra | blu | marrone | verde |
| CO2 (ppm) | 1 | 12 | 18 | 0 |
| Conducibilità (µS/cm) | 17 | 250 | 620 | 2300 |
| Valori | Africa | Asia | |
| Luogo | Fiume Mungo | Lago Tanganika | Torrente Malese |
| pH | 7,5 | 7,8-8,2 | 6,3 |
| durezza totale (GH, dGH) | 3,4 | 11 | 2 |
| alcalinità (KH, dKH) | 2,5 | 15-18 | 1,4 |
| NO2– (ppm) | 0,5 | 0 | 0 |
| NO3– (ppm) | 3 | 4 | 0 |
| Temperatura (°C) | 27 | 27 | 26 |
| Trasparenza (m) | 1,0 | 20 | 1,0 |
| Colore | marrone | blu | ambra |
| CO2 (ppm) | 8 | 0 | 2 |
| Conducibilità (µS/cm) | 75 | 600 | 140 |
Fonte:. Allgayer, Robert e Jacques TETON The complete book of aquarium plants. Londra: Ward Lock Limited, c1987, 157 p. ISBN 0-7063-6614-X.
La Luce
La luce è importante per la crescita delle piante, così come l’ossigeno è importante per la vita dei pesci. Grazie alla luce possono verificarsi la fotosintesi e l’assimilazione delle sostanze nutrienti da parte delle piante
acquatiche. Senza di essa, le piante non cresceranno e moriranno gradualmente. Sebbene l’importanza di questo fattore sia evidente sulla
vita vegetale, non c’è niente di più sottovalutato negli acquari.
Anche se dal 1972 gli scienziati misurano la luce nelle unità di micromol PAR (PAR = photosynthetically active radiation, o radiazione fotosinteticamente attiva), e sia risaputo da tempo immemore che l’intensità della luce diminuisca con la distanza, gli acquariofili esprimono l’intensità della luce fino ad oggi in maniere molto fuorvianti, come in “watt per litro”, che non tengono affatto conto del tipo di illuminazione scelta (lampade fluorescenti, LED, HQI) o la distanza della sorgente luminosa dall’acquario.
Di conseguenza, e questo è diventato particolarmente importante dopo l’introduzione delle luci a LED, nel campo dell’illuminazione degli acquari regna il caos assoluto. Cercheremo, in seguito, di dare qualche fondamento corretto per quanto riguarda la giusta interpretazione della luce in acquario.
L’intensità della luce, o irraggiamento, è quindi misurato in maniera corretta utilizzando appositi strumenti, ed è espressa in unità di μE•m-2•s-1, o micromol PAR.
LS = Saturazione della luce
LCP = Compensazione punto luce
1⁄2V max = mezzo punto di saturazione della luce
VAN, Thai K., William T. HALLER un George BOWES. Confronto delle caratteristiche fotosintetici di tre piante acquatiche sommerse. Fisiologia vegetale. 1976, vol. 58, no. 6, p. 761-768. DOI:. 10. 1104 / pp 58. 6. 761. Disponibile a: http://dx.doi.org/10.1104/pp.58.6.761
Nella letteratura più vecchia è ancora possibile trovare espressa la quantità di luce in lux. La conversione approssimativa tra lux e PAR è possibile solo se conosciamo il tipo di sorgente di luce → per la conversione del sole lux-par della luce solare si può utilizzare un coefficiente di 50, per lampade fluorescenti usano 70 → cioè 1.500 lux di luce fluorescente corrisponde a circa 20 mmol PAR, 1.500 lux di luce solare corrisponde a circa 30 mmol PAR).
Nel grafico precedente si può vedere che per le specie selezionate di piante acquatiche, l’intensità della luce necessaria a garantirne la crescita è nel range di 15-55 μmol PAR (LCP). Se l’intensità della luce nel nostro acquario fosse inferiore a questi valori, le piante semplicemente non riuscirebbero a crescere. Specie vegetali sciafile (amanti dell’ombra, ad es. muschi, felci ed epatiche) tendono a vivere bene già intorno 5-10 micromoli PAR. Al contrario, la maggior parte delle specie di piante acquatiche a crescita rapida hanno bisogno di almeno 35-50 micromoli PAR.
Per raggiungere la metà del tasso di crescita massimo (1⁄2V max) tutto ciò di cui hanno bisogno in tutto sono 100-150 micromoli PAR, e per raggiungere il tasso di crescita massima possibile (LS) hanno bisogno di circa. 600-700 micromoli PAR.
Per questo motivo, si consiglia di utilizzare i seguenti valori di irraggiamento per diverse specie di piante acquatiche:
| Intensità della luce | Categoria | Note |
|
25-50 μmol |
Poca Luce | Piante amanti dell’ombra, a crescita lenta. |
|
50-100 μmol |
Luce media | Quantità di luce ottimale per la crescita della maggior parte delle piante. |
|
100-150 μmol |
Molta Luce | Ottimale per piante esigenti, rischio di alghe. |
È importante sottolineare che i valori su riportati sono misurati sul fondo dell’acquario (cioè alla massima distanza dalla sorgente di luce); i valori riscontrati a mezz’acqua o appena sotto la superficie saranno ovviamente maggiori. Se si misura circa 100 micromol PAR sul fondo dell’acquario, e alla superficie dell’acqua i valori potranno raggiungere in qualche caso i 300-500 μmol PAR (valore molto vicino al punto di saturazione).
Sostanze nutrienti
Quali siano le esigenze nutrizionali dei diversi tipi di piante acquatiche (in altre parole, la quantità di sostanze nutritive di cui le piante hanno davvero bisogno per una crescita sana) è un altro settore in cui gli acquariofili non hanno a disposizione praticamente alcuna informazione utile. Questa è anche la ragione per cui la maggior parte delle domande su forum e gruppi social a tema acquariofilo riguarda la fertilizzazione, mentre la seconda area più comune di indagine è il problema delle alghe, che è strettamente legata ad essa.
Per le piante acquatiche sommerse l’assorbimento delle sostanze nutritive minerali non avviene esclusivamente dai sedimenti attraverso le radici, ma anche dalla colonna d’acqua, tramite foglie e steli. L’assorbimento delle sostanze nutritive dalla colonna d’acqua presenta, tuttavia, alcuni svantaggi per alcune specie di piante acquatiche, di cui parleremo in seguito.
L’importanza dell’assorbimento radicale dipende dalla specie vegetale e non solo in proporzione alla dimensione relativa del sistema radicale, ma anche dal fatto che le radici si sviluppino liberamente in acqua (piante epifite) o se queste siano radicate nel terreno.
Nel caso in cui la pianta cresca epifita la quantità di macronutrienti (azoto, fosforo e potassio) assorbiti dalle radici è circa pari alla metà. Quando, tuttavia, le radici raggiungono il sedimento naturale, il loro contributo alla captazione dei nutrienti (soprattutto per quanto riguarda l’assorbimento dei fosfati) è molte volte superiore al contributo degli organi fuori terra, e questo fattore è dovuto principalmente alla concentrazione dei nutrienti nel sedimento. La radicazione delle piante acquatiche porta in alcuni casi ad un aumento del tasso di crescita da 2 a 7 volte superiore.
Quanto appena detto si applica però alle acque naturali, dove la stragrande maggioranza delle sostanze nutritive è di solito contenuta nel substrato piuttosto che libera nella colonna d’acqua, o per acquari con substrati ricchi di nutrienti, dove non c’è bisogno di aggiungere molto fertilizzante in colonna d’acqua (ad esempio sistemi ADA). In vasche in cui gli acquariofili fertilizzano pesantemente sfruttando la colonna d’acqua, questo principio non si applica, e il substrato cessa di svolgere quindi questa importante funzione sulla crescita delle piante, come nelle acque povere di nutrienti.
La maggior parte delle piante acquatiche galleggianti epifite e sommerse può sfruttare i nutrienti disciolti in acqua in una relativamente ampia gamma di concentrazioni (ppm, ovvero parti per milione o mg/l) per la propria crescita:
| Nutriente | Sigla |
Intervallo di concentrazioni nelle acque naturali(ppm) |
Valore medio per la crescita ottimale (ppm) |
|
| Biossido di Carbonio | CO2 | 0,04 | 4 | 30 |
| Bicarbonato1 | HCO3– | 0,1 | 300 | 150 |
| Nitrato | NO3– | 0,05 | 50 | 25 |
| Ammonio | NH4+ | 0,02 | 20 | 10 |
| Fosfati | PO4– | 0,01 | 1 | 5 |
| Solfati | SO42- | 0,5 | 100 | 50 |
| Calcio | Ca2+ | 0,4 | 160 | 80 |
| Magnesio | Mg2+ | 0,2 | 20 | 10 |
| Potassio | K+ | 0,5 | 50 | 25 |
| Sodio | Na+ | 0,4 | 20 | 10 |
| Cloro | Cl– | 0,4 | 60 | 30 |
| Ferro | Fe2+ | 0,05 | 5 | 2,5 |
| Manganese | Mn2+ | 0,01 | 2 | 1 |
Dati ricavati dai materiali di studio dal dottor Lubomir Adamec, Ph.D.
I limiti superiori riportati in tabella rappresentano concentrazioni che sono presenti nelle acque naturali e non sono tossici per la maggior parte delle piante. La composizione raccomandata per le soluzioni nutritive utilizzate per la coltivazione delle piante acquatiche è di solito rappresentata dalla media geometrica di questi intervalli di concentrazione, anche se c’è da notare che nelle acque naturali la concentrazione di fosforo è relativamente bassa: come si può notare non supera mai il valore di 1 mg/l, mentre nelle soluzioni nutritive le sue concentrazioni sono generalmente più elevate (circa 5 ppm).
Ciò è dovuto al fatto che in natura, così come in acquario, buona parte del fosfato si trova nel substrato in forma insolubile in acqua ma disponibile alle radici, mentre i valori riportati in tabella prendono in considerazione una pianta che si nutra unicamente per via fogliare.
Gli svantaggi dell’assorbimento dalla colonna d’acqua
Quando le piante acquatiche basano la loro nutrizione esclusivamente sull’assorbimento di nutrienti dall’acqua, gli deve essere fornita una maggiore quantità di nutrienti nella colonna d’acqua, ed un sufficiente flusso di acqua in vasca.
Il problema del tasso di crescita delle piante in funzione della concentrazione di nutrienti nell’ambiente (acqua) non è così semplice come potrebbe sembrare a prima vista. Anche se potessimo sapere esattamente quanti nutrienti sono assorbiti dalle piante nelle loro condizioni ottimali, ciò non significa automaticamente che abbiamo bisogno di aggiungere solo quella quantità di sostanze nutritive nell’acqua.
Affinchè le piante assorbano i nutrienti (inclusa la CO2), qeusti devono superare diversi ostacoli:
-
- la scarsa concentrazione di nutrienti nella colonna d’acqua (che è ciò che ostacola maggiormente la crescita delle piante acquatiche);
-
- lo strato limite che circonda le alle foglie foglie. Questo strato è formato dalla resistenza idrodinamica che la foglia offre alla libera circolazione dell’acqua, e oltre che da eventuali microalghe/microrganismi che si insediano sulla superficie della foglia stessa;
- lo strato ceroso sulle foglie (la cosiddetta cuticola);
-
le pareti cellulari e altri ostacoli sulla foglia. Mentre in acquario nutrienti si muovono ad elevata velocità (a seconda della velocità di circolazione dell’acqua), gli ultimi tre ostacoli devono essere superati con una semplice e molto lenta diffusione causata dal gradiente di concentrazione.
La diffusione procede più rapidamente quanto maggiore è la differenza di concentrazione tra ambienti esterno ed interno. Ciò significa che la velocità e l’efficienza di assorbimento dei nutrienti sarà maggiore quanto maggiore sarà la concentrazione di nutrienti nell’acqua. In altre parole, in un’acqua che è relativamente povera di nutrienti le piante potranno assorbire i nutrienti dall’acqua molto lentamente, mentre in un’acqua ricca di nutrienti le piante assorbiranno i nutrienti attraverso verdi molto più velocemente.
Ostacoli alla diffusione delle sostanze nutritive
I principali fattori che limitano la velocità di fotosintesi delle piante acquatiche sono la bassaconcentrazione esterna di nutrienti e la loro diffusione lenta attraverso lo strato limite.
Maggiori sono le richieste di nutrienti da parte di una pianta, maggiori saranno quindi le barriere che impediscono l’assorbimento dei nutrienti da parte della pianta stessa. La bassa concentrazione di nutrienti in acqua, lo spessore della barriera protettiva sulle foglie, la spessa cuticola sulle foglie e la parete cellulare, ostacolano quindi l’assorbimento dei nutrienti da parte della pianta.
Comunque, se vogliamo accelerare la crescita delle piante acquatiche quanto possibile, allora dobbiamo eliminare alcune delle suddette barriere, cioè
1) aumentare la concentrazione di nutrienti in acqua;
2) minimizzare lo strato limite (questo può essere fatto aumentando il flusso d’acqua, o migliorare la circolazione dell’acqua in acquario). Per quanto riguarda lo spessore delle pareti cuticola o cellulari, non possiamo fare nulla.
Foglie Sommerse e Foglie aeree
Le foglie sommerse delle piante acquatiche hanno una cuticola di solito molto sottile (dell’ordine di decine di nanometri) e pareti cellulari sottili, e quindi sono in grado di assorbire le sostanze nutritive dalla colonna d’acqua molto più velocemente e in maniera più efficiente rispetto alle foglie formate al di sopra del pelo dell’acqua (le cosiddette foglie “aeree” o foglie “emerse”) , che non sono ben adattate ad una vita permanentemente sommersa.
La cuticola infatti è necessaria alla pianta per non disperdere acqua nell’atmosfera e seccare, cosa che ovviamente in forma sommersa non è più necessaria.
Così, le piante con foglie sommerse possono assorbire nutrienti dall’acqua molto più velocemente rispetto alle piante sommerse con foglie emerse, quindi le piante adattate alla sommissione “rimuovono” ogni giorno una quantità molto maggiore di nutrienti dall’acqua circostante delle piante emerse quando queste vengono alloggiate sott’acqua. Questo è quello che in ambito acquariofilo si definisce “periodo di adattamento”.
Chiunque abbia mai acquistato una pianta in vaso e l’abbia portata in sommersione non ha potuto non notare che le foglie cambino di forma e dimensione. Una tal cosa è particolarmente evidente in alcune specie come Rotala rotundifolia o Ludwigia arcuata, in cui le foglie sommerse risultano evidentemente più allungate e sottili proprio per diminuire la resistenza idrodinamica e quindi assottigliare lo strato limite.
È interessante notare anche come alcune specie provenienti da ambienti a scorrimento d’acqua particolarmente veloce (Anubias, Cryptocoryne, Bucephalandra, Lagenandra, Typha, Lagarosyphon, Potamogeton) siano anche quelle che hanno lo strato limite maggiore: un flusso d’acqua particolarmente forte fa in modo tale che l’evoluzione abbia spinto per una cuticola più spessa che offra maggiore resistenza ai danni meccanici, ma allo stesso tempo le piante con un flusso molto forte verranno a contatto con una quantità maggiore di nutrienti nell’unità di tempo rispetto a specie che vivono in luoghi a flusso più basso.
| Spessore delle foglie delle piante acquatiche | 50-1000 µm | le foglie di alcune Anubias o della Typha palustris arrivano a spessori di 1000 µm. |
| Spessore medio dello strato limite in acqua ferma | 0,5 mm | Tale valore può raggiungere in casi eccezionali i 10 cm in acque ferme. |
| Spessore medio dello strato limite in acque mosse | 100-200 µm | |
| Spessore della cuticola nelle foglie sommerse | < 100 µm | Nelle specie obbligatoriamente sommerse come Blyxa japonica il valore raggiunge anche i 35-50 nm, in altre specie si arriva anche a 1000 nm = 1 µm. |
Da quanto si può vedere nella tabella in alto è evidente che per le foglie sottili lo spessore dello strato limite può essere diverse volte maggiore dello spessore della foglia stessa in acque ferme. La lenta diffusione dei nutrienti attraverso lo strato limite è il principale fattore limitante la velocità di fotosintesi delle piante acquatiche. Dato che la maggior parte delle foglie sommerse è circondata da uno strato limite dello spessore di circa 0,5 mm, sono richiesti circa 30 ppm di CO2 per saturare le richieste di carbonio relative alla fotosintesi delle piante acquatiche (vedi sotto), mentre in acque ben mosse (dal punto di vista qualitativo, non quantitativo), tale richiesta riguardante la fotosintesi probabilmente può essere soddisfatta a concentrazioni inferiori.
Vantaggi dell’assorbimento dei nutrienti dal substrato
I nutrienti contenuti nel substrato non sono accessibili per le alghe.
Un substrato ben arricchito è fonte e serbatoio di una grande quantità di nutrienti, da cui le piante possono assorbire le sostanze nutritive necessarie per diversi anni. La maggior parte delle piante acquatiche è ben adattata all’assorbimento di nutrienti dal substrato, si tratta quindi di un modo del tutto naturale e molto efficace di somministrare i nutrienti. Inoltre, le sostanze nutrienti bloccate nel substrato non sono accessibili alle alghe, quindi i potenziali problemi relativi ad eventuali infestazioni di alghe, soprattutto verdi filamentose, vengono così ridotti al minimo.
In natura nei sedimenti del fondo si trova tipicamente una concentrazione di nutrienti molto più alta che nella colonna d’acqua (sebbene la loro disponibilità possa essere scarsa). Ciò significa che lo strato di 1-2 mm di spessore di sedimenti sul fondale contiene la stessa quantità di nutrienti di 1 metro di colonna d’acqua sovrastante.
Risposta di crescita non lineare alla concentrazione di nutrienti
Se forniamo alle piante un apporto illimitato di sostanze nutritive, e una quantità di luce illimitata (~ 700 mmol PAR), e poniamo i vegetali in condizioni abimentali ottimali (come ad esempio la temperatura), il loro tasso di crescita sarebbe massimo (100%), come nel grafico che segue.. Nel nostro esempio, per raggiungere questo tasso di crescita massima dobbiamo somministrare alle piante 26 ppm di (non specificati) nutrienti ogni settimana. Ma nel caso in cui ci basti un tasso di crescita del 90% rispetto al massimo ottenibile, le piante sarebbero bene con poco meno di 11 ppm di sostanze nutritive. E per arrivare al 50% del tasso di crescita massimo l’assorbimento settimanale richiederebbe solo meno di 4 ppm di sostanze nutritive.
È importante notare anche che perchè le piante mostrino almeno qualche positiva crescita minima (netta), è necessario fornire loro almeno una quantità minima di nutrienti, che nell’esempio in figura è circa pari ad 1 ppm. Se la concentrazione di nutrienti scende al di sotto di questo livello minimo, scientificamente chiamato “punto di compensazione”, le piante cesseranno di crescere, e inizieranno un periodo di stasi o addirittura di sofferenza.
In tal caso le piante inizieranno a mostrare vari sintomi di carenza di nutrienti (a seconda di quale elemento nutritivo scende sotto questo livello critico). Quindi, se vogliamo che le nostre piante prosperino, dobbiamo mantenere i livelli di nutrienti al di sopra di questa concentrazione critica minima. Maggiore sarà la quantità di nutrienti fornita, più velocemente la pianta crescerà ma, ovviamente, solo per un certo intervallo di concentrazioni oltre il quale un ulteriore aumento delle concentrazioni di nutrienti non porterà ad una crescita più rapida. Scientificamente, questo è chiamato “punto di saturazione”. Nel nostro esempio, il punto di saturazione viene raggiunto alla concentrazione di 26 ppm di nutrienti.
Vi è naturalmente anche un certo punto di tossicità, ossia una altissima concentrazione di alcuni nutrienti può agire in maniera decisamente tossica sulle piante, e distruggere l’apparato fotosintetico o il tessuto vegetale. Le piante possono essere quindi letteralmente “bruciate” da concentrazioni estremamente elevate di determinate sostanze nutritive. Due esempi su tutti sono gli eccessi di luce, che possono verificarsi su piante dall’assorbimento estremamente lento, come le Anubias, che, come abbiamo visto in una tabella mostrata in precedenza, presentano uno spessore della foglia molto importante, o in caso di eccessi di rame, che possono verificarsi a seguito del trattamento di alcune malattie dei pesci con prodotti contenenti elevate concentrazioni di questo metallo, o a seguito del trattamento con molluscicidi contenenti proprio rame. Tali preparazioni sono fortunatamente ormai deprecate, e quasi scomparse dal mercato acquariofilo.
Cercare di mantenere la massima concentrazione di nutrienti, tuttavia, è controproducente. Una soluzione molto più ragionevole è quella di cercare di mantenere la concentrazione di nutrienti a livelli di 2 o 3 volte superiori delle concentrazioni che causano un tasso di crescita pari al 50% del massimo raggiungibile. Quindi, se, nel nostro esempio, se la pianta consuma circa 4 ppm di un nutriente per raggiungere un tasso di crescita del 50%, per ottenere una crescita ottimale sarà sufficiente fornirle 8-12 ppm (2-3*4 ppm) di questo nutriente.
Il problema che ci si pone a questo punto è che le concentrazioni di nutrienti che sono necessarie per ottenere il tasso di crescita del 50% in diversi tipi di piante acquario (o per raggiungere il punto di metà saturazione della fotosintesi) nelle condizioni medie dei normali acquari piantumati non sono ancora ancora stati definiti, e questo è dovuto al fatto che il prezzo di analisi simili è di circa 160€ per ora, e non si può contare sul fatto che chiunque sarebbe davvero interessato a simili esperimenti. Neanche Tropica, per citare solo uno dei colossi industriali delle piante d’acquario, ha al momento interesse nell’investire in tali esperimenti. Per questo motivo, tutte le concentrazioni di nutrienti raccomandate per la coltivazione di piante d’acquario saranno probabilmente per sempre solo una stima in base alla valutazione soggettiva della risposta di crescita a diverse concentrazioni di nutrienti.
Stima della concentrazione di CO2 ottimale per la crescita delle piante
Le concentrazioni di CO2 nelle acque naturali variano enormemente, ma contrariamente a quanto molti pensano, la maggior parte dei corpi idrici sono supersature di anidride carbonica, che vale a dire che la sua concentrazione supera il valore di equilibrio con l’aria, che in genere è intorno 0,4-0,8 ppm (10-20 μM, micromolare) a seconda della temperatura e della salinità.
Tuttavia, i laghi, in generale, presentano tenori più bassi di CO2 rispetto ai flussi torrentizi, e minore è il flusso d’acqua, maggiore è la CO2 disciolta a causa dell’aumento degli scambi gassosi. I più alti livelli di CO2 tendono ad essere rinvenuti in acque sotterranee, dove la concentrazione di anidride carbonica può raggiungere valori anche di 40-80 ppm (1000-2000 μM). I valori più bassi sono tipicamente raggiunti in fiumi importanti come il Danubio, il Po o il Reno, mentre i valori più elevati (circa 20-40 ppm) sono tipici di piccoli fiumi con vegetazione rigogliosa e una grande varietà di specie vegetali.
Ad esempio, in alcuni corsi d’acqua tropicali, sede di molte specie vegetali coltivate nei nostri acquari, la concentrazione di CO2 in genere è circa pari a 10 ppm, e questo valore permette un assorbimento di CO2 tale da consentire una crescita rigogliosa per la maggior parte delle piante acquatiche. Nei laghi, le tipiche concentrazioni di CO2 variano nell’intervallo che va da 0,05 a 9 ppm (1-200 μM). [1 μM/l = 44 μg/l]
La maggior parte degli studi scientifici che si sono occupati dell’assorbimento di CO2 da parte delle piante acquatiche sommerse hanno evidenziato che anche le specie più esigenti e a crescita rapida raggiungono il massimo tasso di crescita, vale a dire il 100% del tasso fotosintetico a concentrazioni nel range dei 20-40 ppm (0,5 a 1 μM) di CO2 libera. Tuttavia, per raggiungere un tasso del 70-90% di fotosintesi di solito c’è bisogno solo di qualcosa come 9-13 ppm (0,2-0,3 μM) di CO2 . Tropica raccomanda una concentrazione di 25 ppm (0,57 μM) di CO2 per la coltivazione delle piante d’acquario più esigenti, che è una concentrazione equivalente all’incirca a quella che viene rinvenuta nei corsi d’acqua naturali con una vegetazione lussureggiante e una grande varietà di specie vegetali.
Le ipotesi che alcune specie di piante acquatiche che coltiviamo nei nostri acquari non siano vere piante acquatiche, e che quindi per la loro sopravvivenza permanente sotto l’acqua abbiano bisogno di concentrazioni elevate di sostanze nutritive, non hanno alcun fondamento scientifico: le uniche varietà di piante che crescono peggio sott’acqua sono le forme emerse delle piante anfibie. Ma non appena abbiamo messo queste piante con foglie emerse sott’acqua, esse creano delle nuove foglie sommerse, e le loro esigenze nutrizionali di solito diventano uguali (o molto simili) alle esigenze nutrizionali delle vere piante acquatiche.
La più grande differenza tra le foglie emerse e sommerse di specie di piante anfibie (in termini di assorbimento dei nutrienti) è che le foglie emerse (aeree) di queste piante tendono ad avere una cuticola da 2 a 10 volte più spessa rispetto alle foglie in forma sommersa della stessa pianta. Con l’adattamento acquatico (forma sommersa) la pianta perde quindi questo strato ceroso superficiale (cuticola) in parte o in tutto.
Al contrario, nelle piante anfibie in forma emersa, la cuticola è molto più spessa, e quindi, ovviamente, in queste foglie l’assorbimento dei nutrienti, inclusa la CO2 risulta molto più difficile (meno efficiente).
Quindi, mentre le foglie sommerse compensano questo handicap creando una cuticola sottile attraverso la quale la CO2 diffonde più facilmente, le foglie emerse non hanno questo vantaggio, e la loro cuticola è di solito molto più spessa, e in tal modo la diffusione di CO2 nelle foglie emerse poste al di sotto dell’acqua avviene molto peggio (lentamente). Pertanto può essere utile, nel breve termine, aiutare a migliorare l’assorbimento dei nutrienti aumentando la concentrazione di anidride carbonica nell’acqua fino a che la pianta non inizia a formare foglie sommerse.
È possibile inoltre migliorare l’assorbimento dei nutrienti da parte di tutte le piante sommerse aumentando il flusso d’acqua subacqueo, provocando quindi l’assottigliamento dello strato limite di cui abbiamo avuto modo di parlare in precedenza, e permettere quindi in una migliore transizione della CO2 attraverso lo strato limite nelle foglie.
Alcune piante come le Anubias hanno foglie molto spesse e cuticole relativamente spesse. Come possono sopravvivere sott’acqua? Lo fanno crescendo molto lentamente. Se la crescita è lenta non importa molto se l’assorbimento di CO2 è limitato o ristretto. D’altro canto, le specie di piante a crescita lenta come Cryptocoryne, Anubias ed Echinodorus tendono ad essere più inclini all’attacco da parte di alghe, perché con piante a crescita lenta il tessuto vegetale vive di più. Più veloce è la crescita, più alto è il tasso di turnover delle foglie, e le piante sembrano più rigogliose (non si dà il tempo alle alghe di insediarsi e crescere su di esse).
Per questo motivo, non vi è probabilmente alcuna giustificazione per affermare che le foglie sommerse di piante anfibie necessitano automaticamente di un maggiore apporto di CO2 rispetto alle vere piante acquatiche. Ci sono alcune differenze tra la permeabilità delle foglie sommerse di diverse piante per sostanze nutritive, naturalmente, ma sembra essere un dato trascurabile.
Tuttavia, alcuni acquariofili hanno particolarmente a cuore il tasso di crescita delle loro piante acquatiche, e per massimizzare la crescita arrivano a somministrare concentrazioni estremamente alte di CO2 nei propri acquari (vedi, per esempio, T.Barr che mantiene la concentrazione a 50-70 ppm di CO2 nelle sue vasche). Nonostante ciò, studi scientifici hanno dimistrato da tempo che le piante acquatiche raggiungono il loro tasso fotosintetico massimo (o la resa massima, cioè l’aumento massimo della biomassa) a valori circa pari a 20-40 ppm di CO2 .
Per chi volesse approfondire il discorso, si consiglia la lettura dei due articoli di seguito:
→ Frost-Christensen, Henning and Franz Floto. Resistance to CO2 diffusion in cuticular membranes of amphibious plants and the implication for CO2 acquisition. Plant, Cell and Environment. 2007, vol. 30, issue 1, p. 12-18. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2006.01599.x. Available from: http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-3040.2006.01599.x
→ Frost-Christensen, H., L. Bolt Jorgensen and F. Floto. Species specificity of resistance to oxygen diffusion in thin cuticular membranes from amphibious plants. Plant, Cell and Environment. 2003, vol. 26, issue 4, p. 561-569. DOI: 10.1046/j.1365-3040.2003.00986.x. Available from: http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-3040.2003.00986.x
Per di più, un dato particolarmente interessante è che una volta che la concentrazione di CO2 libera in acqua supera il limite critico di ~40 ppm, si presenta una immediata e molto rapida inibizione della fotosintesi (ovvero della crescita), come mostrato nel grafico in alto e nella tabella a seguire. Detto semplicemente, superata una certa soglia le piante fanno “indigestione” di CO2.
| pH | [CO2] | Alcalinità | TIC | Tasso di fotosintesi | |
| mM | ppm | °dKH | mM |
mgO2/kg-1*s-1 |
|
| 5,5 | 0,60 | 26,4 | N.D. | N.D. | 1,3 |
| 6,0 | 0,95 | 41,8 | 1,4 | 1,4 | 1,8 |
| 6,5 | 0,95 | 41,8 | 4,3 | 2,5 | 2,2 (resa massima) |
| 7,0 | 0,60 | 26,4 | 8,6 | 3,7 | 2,0 |
| 8,0 | N.D. | 8,5 | 28,0 | 10,0 | 1,4 |
Il massimo tasso di fotosintesi (espresso in mg di ossigeno prodotti al secondo per kg di massa vegetale) e le concentrazioni critiche per l’inibizione della fotosintesi a diversi valori di pH.
A pH 8, anche a valori estremamente alti di alcalinità (28 °dKH), ci sono solo 8,5 ppm di CO2 liberi in acqua. Pertanto, non c’è nessuna inibizione della crescita → vedere la parte superiore sinistra del grafico.
A pH 7,0, la fotosintesi raggiunge il massimo (livello critico) ad una concentrazione di 26,4 ppm di CO2 libera (che corrisponde ad una alcalinità di 8,6 ° dKH).
A pH 6,5, il tasso di fotosintesi raggiunge il suo massimo ad una concentrazione di 41,8 ppm di CO2 libera (che corrisponde ad alcalinità di 4,3 ° dKH), vedere la parte sinistra inferiore del grafico.
A pH 6,0, la fotosintesi tasso raggiunge il suo massimo ad una concentrazione di 41,8 ppm di CO2 libera (che corrisponde ad alcalinità di 1,4 ° dKH), vedere la parte inferiore destra del grafico.
Sulla base di questi dati, si può dire che per ottenere una crescita vigorosa delle piante acquatiche sommerse la concentrazione di 10-15 ppm (200-300 μM) di CO2 dovrebbe essere più che sufficiente. Per la crescita di specie anfibie con foglie emerse messe sotto l’acqua, può essere opportuno per un breve periodo prima che queste creino nuove foglie adatte alla vita acquatica aumentare la concentrazione fino a 25 ppm (570 μM).
Ciò non significa, tuttavia, che queste piante non crescano bene anche a concentrazioni di biossido di carbonio più basse. Se il vostro obiettivo è mantenere una crescita sana, ma non accelerare, è meglio fornire alle piante concentrazioni un po’ più basse di nutrienti (inclusa la CO2).
A causa della complessità del processo in cui CO2 giunge dall’acqua alle foglie (prima attraverso lo strato limite, e poi attraverso la cuticola variamente spessa), è probabilmente un po’ più efficace per le piante l’assorbimento di CO2 sotto forma di microbolle attaccate alle foglie, che nella forma di gas completamente disciolto. Sebbene questo fenomeno non sia stato studiato ancora scientificamente, è possibile che le bolle di anidride carbonica, che si fissano alla parte inferiore delle foglie, in qualche modo “rompa” lo strato limite, in modo che l’anidride carbonica diventi più semplice raggiungere la superficie della foglia, e diffondere attraverso la membrana.
In pratica la CO2 una volta finita nella bolla sulla pagina inferiore della foglia, diffonde attraverso un gas, e non attraverso un liquido, diventando molto più mobile e di conseguenza avrà bisogno di una quantità di energia minore per raggiungere la superficie della foglia, ed essere inglobata nella parete cellulare.
Questo meccanismo potrebbe inoltre essere alla base del funzionamento di apparecchiature innovative come Twinstar e simili.
Stima della concentrazione di altri nutrienti adatti per la crescita delle piante
Per una crescita molto vigorosa al limite del tasso massimo possibile di fotosintesi, le piante hanno bisogno di essere circondate da nutrienti alle seguenti concentrazioni:
30-90 ppm NO3– + 20-50 ppm K+ + 5-10 ppm PO43- + 0.5-1.0 ppm Fe2+/3+ + altri importanti nutrienti.
Concentrazioni tanto alte nella colonna d’acqua, tuttavia, sono al limite di ciò che è accettabile per i pesci e altre creature acquatiche, e oltre a questo, in circostanze normali potrebbe comportare un aumento del rischio di fioriture algali nocive. Per questo motivo, è più che conveniente spostare i nutrienti dalla colonna d’acqua al substrato. Sebbene il substrato non sia assolutamente indispensabile dal punto di vista della nutrizione vegetale, se vogliamo che le nostre piante crescano molto bene nel lungo periodo, e allo stesso tempo non vogliamo rendere l’acqua dell’acquario una vera e propria soluzione nutritiva, scegliere il corretto substrato ricco di nutrienti è assolutamente cruciale.
Più il substrato è ricco di sostanze nutritive, minore è la quantità di nutrienti di cui abbiamo bisogno di aggiungere alla colonna d’acqua.
L’aquariofilo dovrebbe prima di tutto rendersi conto che le esigenze nutrizionali delle diverse specie di piante possono variare considerevolmente, e che l’assorbimento dei nutrienti da parte delle piante non è lineare, (cfr. la “tabella della dipendenza della concentrazione di nutrienti esterna sul tasso di crescita delle piante” di cui sopra), quindi molte specie possono crescere bene anche a concentrazioni molto basse di sostanze nutritive.
Sulla base di prove precedenti con il consumo di sostanze nutritive nelle piante acquario si può osservare che la quantità di nutrienti raccomandati nel metodo di fertilizzazione Estimative Index (30 ppm NO3 + 20 ppm K + 3 ppm PO4 + 0,5 ppm Fe) sembra davvero non porre limiti alle piante d’acquario, e può quindi essere utilizzato per la crescita ottimale di quelle la cui fonte di nutrienti dovrebbe essere principalmente costituita da nutrienti disciolti in acqua. Tuttavia, non è stato ancora dimostrato se queste concentrazioni di nutrienti sono anche innocue per gli animali, siano essi adulti o nelle loro fasi di sviluppo.
I valori di Barr rimangono solo raccomandazioni e sono ovviamente pensati per acquari con un elevatissimo numero di piante, ma possono essere variati e personalizzati nel caso in cui la vasca ospiti anche specie particolarmente sensibili, come Apistogramma spp. . Tuttavia, dato che concentrazioni molto alte di nutrienti possono porre a rischio la salute degli animali e potenzialmente addurre la crescita delle alghe, si può ritenere che sia meglio utilizzare un substrato arricchito e alleggerire di parecchio la concimazione in colonna.